01 網織紅細胞是造血干細胞嗎(紅細胞為什么沒有細胞核？)

哪個器官制造了血液是肝嗎

骨髓

紅骨髓是造血器官，又是哺乳動物和人培育B細胞的中樞淋巴器官。骨髓的髓細胞中約有10％屬于淋巴細胞系，主要為B細胞系的細胞，細胞散在分布，不形成B細胞島。淋巴干細胞在骨髓的微環境中先形成大的前B細胞（pre-B cell），約經過4～8次分裂成為中等大小的前B細胞，胞質內已開始合成膜抗體分子。細胞再繼續分裂變小，成為幼B細胞（immature B cell），細胞膜上已出現膜抗體SIgM。繼而再進一步分化成處女型B細胞（virgin B cell），膜上有SIgM和SIgD分子。處女型B細胞經血循環遷至周圍淋巴器官骨髓培育B細胞直至終身。骨髓產生的B細胞比胸腺產生的T細胞數量雖較少，但較為恒定，也不因年齡的增長而減少。

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骨髓bone marrow

骨髓bone marrow是液狀柔軟的富于血管的造血組織，隸屬于結締組織。存在于長骨骨髓腔及各種骨骨松質的的網眼中。

在胚胎時期和嬰幼兒，所有骨髓均有造血功能，由于含有豐富的血液，肉眼觀呈紅色，故名紅骨髓。約從六歲起，長骨骨髓腔內的骨髓逐漸為脂肪組織所代替，變為黃紅色且失去了造血功能，叫做黃骨髓。成人的紅骨髓僅存于骨松質的網眼內（如圖：骨的構造模式圖）。

在某些特殊情況下，如嚴重貧血時，黃骨髓能“見風使舵、搖身一變”，成為具有造血功能的紅骨髓。

骨髓和血細胞發生

各種血細胞都有一定的壽命，紅細胞的壽命平均約120天，白細胞的壽命為數天、數周或數年。血細胞不斷地衰老和死亡，由新生的血細胞不斷補充，使外周血循環中血細胞數量和質量保持動態平衡。

人的血細胞最早是在胚胎卵黃囊壁的血島生成，胚胎第6周，從卵黃囊遷入肝的造血干細胞開始造血，第4～5月脾內造血干細胞增殖分化產生各種血細胞。從胚胎后期至生后終身，骨髓成為主要的造血器官，產生紅細胞系、粒細胞系、單核細胞系和巨核細胞－血小板系；這些細胞系稱為骨髓成分。脾和淋巴結等淋巴器官以及淋巴組織產生淋巴成分。

（一）骨髓的結構

骨髓位于骨髓腔中，約占體重的4％－6％，是人體最大的造血器官。骨髓分為紅骨髓（red bone marrow）和黃骨髓（yellow bone marrow）。胎兒及嬰幼兒時期的骨髓都是紅骨髓，大約從5歲開始，長骨干的骨髓腔內出現脂肪組織，并隨年齡增長而增多，即為黃骨髓。成人的紅骨髓和黃骨髓約各占一半。紅骨髓主要分布在扁骨、不規則骨和長骨骺端的骨松質中，造血功能活躍。黃骨髓內僅有少量的幼稚血細胞，故仍保持著造血潛能，當機體需要時可轉變為紅骨髓進行造血。

紅骨髓主要由造血組織和血竇構成。

1．造血組織 主要由網狀結締組織和造血細胞組成。網狀細胞和網狀纖維構成造血組織的網架，網孔中充滿不同發育階段的各種血細胞，以及少量造血干細胞、巨噬細胞、脂肪細胞和間充質細胞等。

目前認為，造血細胞賴以生長發育的內環境也就是造血誘導微環境（hemopoietic inctive microenvironment）極為重要。骨髓造血誘導微環境包括骨髓神經成分、微血管系統及纖維、基質以及各類基質細胞組成的結締組織成分。基質細胞（stromal cell）是造血微環境中的重要成分，包括有網狀細胞、成纖維細胞、血竇內皮細胞、巨噬細胞、脂肪細胞等。一般認為，骨髓基質細胞不僅起支持作用，并且分泌體液因子，調節造血細胞的增殖與分化。發育中的各種血細胞在造血組織中的分布呈現一定規律。幼稚紅細胞常位于血竇附近，成群嵌附在巨噬細胞表面，構成幼紅細胞島（erythroblastic islet）（圖5－9）；隨著細胞的發育成熟而貼近并穿過血竇內皮，脫去胞核成為網織紅細胞。幼稚粒細胞多遠離血竇，當發育至晚幼粒細胞具有運動能力時，則借其變形運動接近并穿入血竇。巨核細胞常常緊靠血竇內皮間隙，將胞質突起伸入竇腔，脫落形成血小板。這種分布狀況表明造血組織的不同部位具有不同的微環境造血誘導作用。

2．血竇 由動脈毛細血管分支而成。血竇腔大而迂曲，最終匯入骨髓的中央縱行靜脈。血竇形狀不規則。竇壁襯貼有孔內皮，內皮基膜不完整，呈斷續狀。基膜外有扁平多突的周細胞覆蓋，當造血功能活躍，血細胞頻繁穿過內皮時，覆蓋面減小。血竇壁周圍和血竇腔內的單核細胞和巨噬細胞，有吞噬清除血流中的異物、細菌和衰老死亡血細胞的功能。

（二）造血干細胞和造血細胞

血細胞發生是造血干細胞經增殖、分化直至成為各種成熟血細胞的過程。造血干細胞（hemoplietic stem cell）是生成各種血細胞的原始細胞，又稱多能干細胞（multipotential stem cell）。造血干細胞在一定的微環境和某些因素的調節下，增殖分化為各類血細胞的祖細胞，稱造血祖細胞（hemopoietic progenitor），它也是一種相當原始的具有增殖能力的細胞，但已失去多向分化能力，只能向一個或幾個血細胞系定向增殖分化，故也稱定向干細胞（買粉絲mitted stem cell）。

1．造血干細胞 造血干細胞起源于人胚（受精后第2周末）的卵黃囊血島；當胚體建立循環后，造血干細胞經血流遷入胚肝。第3～6月的胎兒肝是主要的造血器官，含造血干細胞較多，近年應用分離的胎肝造血細胞治療再生障礙性貧血等血液病患者。出生后，造血干細胞主要存在于紅骨髓，約占骨髓有核細胞的0.5％，其次是脾和淋巴結，外周血中也有極少量。關于造血干細胞的形態結構，至今尚無定論，多數學者認為類似小淋巴細胞，直徑7～9μm，胞質內除大量游離核糖體和少量線粒體外，無其他細胞器。

造血干細胞的基本特性是：①有很強潛能，在一定條件下能反復分裂，大量增殖；但在一般生理狀態下，多數細胞處于G0期靜止狀態。②有多向分化能力，在一些因素的作用下能分化形成不同的祖細胞。③有自我復制能力，即細胞分裂后的子代細胞仍具原有特征，故造血干細胞可終身保持恒定的數量。

造血干細胞學說是60年代初提出的，此后為大量實驗證實，是血細胞發生學領域的重大成就。造血干細胞最初是用小鼠脾集落生成實驗證實的。實驗是將小鼠骨髓細胞懸液輸給受致死量射線照射的同系小鼠，使后者重新獲得造血能力而免于死亡。重建造血的原因是脾內出現許多小結節狀造血灶，稱為脾集落（spleen 買粉絲lony）。脾集落內含有紅細胞系、粒細胞系、巨核細胞系或三者混合存在。如將脾集落細胞分離后再輸給另外的致死量射線照射的同系小鼠，仍能發生多個脾集落，并重建造血。脾集落生成數與輸入的骨髓細胞數或脾集落細胞數成正比關系，表明骨髓中有一類能重建造血的原始血細胞。為確定一個脾集落的細胞是否起源于同一個原始血細胞，又將移植細胞經照射后出現畸變染色體，以此作為辨認血細胞發生來源的標志。將此種帶標志的細胞輸給受照射的小鼠，結果發現，每個脾集落中的所有細胞均具有這種相同的畸變染色體，表明每個集落的細胞是來自一個原始血細胞。每個脾集落為一個克隆（clone），稱為脾集落生成單位（買粉絲lony forming unit,CFU-S），它代表一個造血干細胞。近年還發現，造血干細胞中存在不同分化等級的細胞群體，如髓性造血干細胞可分化為紅細胞系、粒細胞巨噬細胞系、巨核細胞系造血祖細胞；淋巴造血干細胞可分化為各種淋巴細胞。

人造血干細胞的存在也有一些間接依據。如慢性粒細胞性白血病患者的紅細胞系、粒細胞系和巨核細胞系均具有Ph′畸變染色體，由此推測這三種細胞來自共同的干細胞；又如人骨髓細胞體外培養，出現混合性細胞集落，也表明造血干細胞的存在。

2．造血祖細胞 由造血干細胞分化為幾種不同的造血祖細胞，它們進而再分別分化為形態可辨認的各種幼稚血細胞。造血祖細胞的增殖能力有限，它們依靠造血干細胞的增殖來補充。造血祖細胞可用體外培養的細胞集落法測定。在不同的集落刺激因子（買粉絲lony stimulating factor,CSF）作用下，可分別出現不同的血細胞集落，目前已確認的造血祖細胞有：①紅細胞系造血祖細胞，必需在紅細胞生成素（erythropoietin,EPO，由腎等產生）作用下才能形成紅細胞集落，又稱紅細胞集落生成單位（CFU-E）。②中性粒細胞－巨噬細胞系造血祖細胞，需在粒細胞生成素（granulopoietin，由巨噬細胞產生）作用下形成該種細胞的集落，又稱粒細胞巨噬細胞系集落生成單位（CFU-GM）。③巨核細胞系造血祖細胞，需在血小板生成素（thrombopoietin）作用下形成巨核細胞集落，又稱巨核細胞系集落生成單位（CFU-M）。其在細胞的造血祖細胞的存在，目前尚無確切實驗結果。

（三）血細胞發生過程的形態演變

血細胞的發生是一連續發展過程，各種血細胞的發育大致可分為三個階段：原始階段、幼稚階段（又分早、中、晚三期）和成熟階段。骨髓涂片檢查，是血液病診斷的重要依據。

血細胞發生過程中形態變化的一般規律如下：①胞體由大變小，而巨核細胞的發生則由小變大。②胞核由大變小，紅細胞的核最后消失，粒細胞的核由圓形逐漸變成桿狀乃至分葉，巨核細胞的核由小變大呈分葉狀；核內染色質由細疏逐漸變粗密，核仁由明顯漸至消失；核的著色由淺變深。③胞質的量由少逐漸增多，胞質嗜堿性逐漸變弱，但單核細胞和淋巴細胞仍保持嗜堿性；胞質內的特殊結構如紅細胞中的血紅蛋白、粒細胞中的特殊顆粒均由無到有，并逐漸增多。④細胞分裂能力從有到無，但淋巴細胞仍有很強的潛在分裂能力。

1．紅細胞發生 紅細胞發生歷經原紅細胞（Proerythroblast）、早幼紅細胞（或稱嗜堿性成紅細胞,basophilic erthroblast）、中幼紅細胞（或稱多染性成紅細胞，polychromatophilic erythroblast）、晚幼紅細胞（或稱正成紅細胞,normoblast），后者脫去胞核成為網織紅細胞，最終成為成熟紅細胞。從原紅細胞的發育至晚幼紅細胞大約需3～4天。巨噬細胞可吞噬晚幼紅細胞脫出的胞核和其他代謝產物，并為紅細胞的發育提供鐵質等營養物。

2．粒細胞發生 粒細胞發生歷經原粒細胞（myeloblast）、早幼粒細胞（又稱前髓細胞，promyelocyte）、中幼粒細胞（又稱髓細胞，myelocyte）、晚幼粒細胞（又稱后髓細胞，metamyelocyte）進而分化為成熟的桿狀核和分葉核粒細胞。從原粒細胞增殖分化為晚幼粒細胞大約需4～6天。骨髓內的桿核粒細胞和分葉核粒細胞的貯存量很大，在骨髓停留4～5天后釋放入血。若骨髓加速釋放，外周血中的粒細胞可驟然增多。各階段細胞的一般形態特點見表5－2。

3．單核細胞發生 單核細胞的發生經過原單核細胞（monoblast）和幼單核細胞(promonocyte)變為單核細胞。幼單核細胞增殖力很強，約38％的幼單核細胞處于增殖狀態，單核細胞在骨髓中的貯存量不及粒細胞多，當機體出現炎癥或免疫功能活躍時，幼單核細胞加速分裂增殖，以提供足量的單核細胞。

4．血小板發生 原巨核細胞（megakaryoblast）經幼巨核細胞（promegakaryocyte）發育為巨核細胞，巨核細胞的胞質塊脫落成為血小板。原巨核細胞分化為幼巨核細胞，體積變大，胞核常呈腎形，胞質內出現細小顆粒。幼巨核細胞的核經數次分裂，但胞體不分裂，形成巨核細胞。巨核細胞呈不規則形，直徑4

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